HISTORIQUE

Le riz comprend une dizaine d’espèces appartenant au genre Oryza, parmi lesquelles Oryza sativa, la principale, originaire d’Asie et Oryza glaberrima originaire d’Afrique de l’Ouest où elle est seulement cultivée.

Oryza sativa a pour ancêtre Oryza rufipogon, espèce pérenne originaire d’Asie et d’Océanie, dont plusieurs sous-populations ont été géographiquement isolées il y a 200 000 à 400 000 ans par la formation de l’Himalaya.

Ces sous-populations ont formées les sous-espèces Oryza sativa japonica et Oryza sativa indica ; chacune ayant été parallèlement domestiquée, respectivement en Chine et en Inde. 
En 12000-11000 av. JC, l’espèce Oryza sativa était présente dans le milieu et la basse vallée de Yangzi (Chine), sans savoir si elle était cultivée ou cueillie. En 6000-5400 av. JC, s’observent des traces de cultures, avec un début de domestication (diminution de l’égrenage). En 3000-2000 av JC, il y a un déplacement du riz vers le centre de la Chine, puis en 2500-2000 av JC, vers Taïwan et le Vietnam. Dès 100 ap JC, on retrouve des traces d’identification des types indica (Hsien) et japonica (Keng). (Sweeney and McCourt, 2007)

Depuis les balbutiements de l’agriculture, l’agriculteur devait choisir parmi sa production, les grains qu’il consommerait et les grains qui serviraient à ensemencer ses futurs champs. Ce choix des meilleures plantes, appelé sélection Massale, est une véritable pression de sélection de l’agriculteur face aux contraintes biotiques et abiotiques, en retenant des caractères indispensables à l’agriculture mais opposés à la sélection naturelle :
mutations conférant une floraison groupée, une articulation du rachis à maturité (limitation de l’égrenage), des grains nus…, provoquant un véritable goulot d’étranglement de la diversité génétique des plantes domestiquées. (Gallais, 2011)
Ces lents progrès imputables à la sélection Massale ont radicalement évolués à partir du XIXe siècle, avec le début de la sélection vraiment consciente, instaurée par de Vilmorin aux plantes autogames. Chaque descendance sélectionnée correspond à un génotype homozygote : la lignée pure, où toutes les plantes d’une même variété ont le même génotype. Cette homogénéisation des variétés a été rendue nécessaire par la mécanisation et la standardisation des produits. De plus, une base génétique étroite permet de sélectionner plus efficacement l’adaptation à un milieu donné. La diminution de la base génétique des variétés est à l’origine des progrès spectaculaires observés. (Gallais, 2011)

Sélection variétale en Asie :

Du début du XXe siècle à 1950, apparaissent les premières stations d’amélioration du riz en Chine, en Inde et au Japon : elles pratiquent la sélection massale au sein de populations. A partir de la fin des années 1950, l’amélioration vise une diminution de la taille (avec le mutant demi nain Sd1), de la sensibilité à la verse, de la fragilité des tiges, du tallage abondant et peu fertile. La productivité devient 2 à 3 fois supérieure.


extrait du Keng-tche-lou : irrigation des champs de riz après repiquage
Ensuite s’ensuit une amélioration de l’indice de récolte, une diminution de la durée du cycle (de 150-160 jours à 110 jours en 1976).
Cela permet une double voire une triple culture, mais développe les parasites. Un travail a été mené sur les résistances multiples aux insectes, aux agents pathogènes (1985), et donc à une stabilisation des rendements.
 
En parallèle, on améliore la qualité du grain : format, arôme, comportement à la cuisson, ce qui permet une diversification selon la demande.
 
Les hybrides de riz se sont vulgarisés en Chine à partir de 1975. Ils apportent en moyenne 1 t/ha supplémentaire, par accroissement de la biomasse, du nombre de grains, du Poids de Mille Grains. Ils représentent en Chine environ 54 % des surfaces, et utilisent la stérilité mâle nucléo-cytoplasmique, puis génique.
 
L’amélioration du riz se fait par sélection généalogique, qui est bien adaptée, mais présente l’inconvénient d’un fort appariement à long terme des variétés. (Courthois 2008)
 

Le riz en Camargue :
 
En 1593, Henri IV, conseillé par son ministre Sully, ordonne en Camargue la culture de la canne à sucre, de la garance et du riz. Les crues intempestives du Rhône, les épidémies de paludisme, la prépondérance du blé dans les usages coutumiers mettront à mal ce projet.
 
Au XIXe siècle, suite à l’endiguement du Rhône, un renouveau s’opère, les énormes quantités d’eau introduites dans les rizières étant vues comme un moyen favorable pour dessaler les terres. Mais les effets sont de faible envergure.
Les pénuries alimentaires de la seconde guerre mondiale ayant montré l’intérêt du riz, commence, en 1947, la sélection par l’INRA.

La riziculture se développera alors régulièrement jusqu’en 1965. C’est l’heure des grands travaux : terres défrichées, nivelées, réseaux de canaux d’irrigation et stations de pompage modernisés, construction de grands silos et d’usines de transformation.
 
Durant les décennies suivantes, les aléas climatiques, les rendements faibles, la concurrence italienne due au marché commun induiront un nouveau déclin progressif. 
En 1981, un plan de relance, dynamisé par les pouvoirs publics et les riziculteurs camarguais, et la reprise en 1986 du programme de recherche par le CIRAD, permettront à la Camargue de produire un tiers des 240 000 tonnes de riz consommées aujourd’hui en France.

La riziculture trouve enfin son chemin de croisière et, devenue le pilier de l’agriculture camarguaise, son impact économique n’est plus à démontrer. Elle fait vivre 300 producteurs et fournit 2 000 emplois directs.

En 1995, le programme de sélection s’étoffe, avec la collaboration de SUD CEREALES (SEMENCES DE PROVENCE) au CIRAD.
En 2001, l’amélioration du riz de SUD CEREALES est transférée au CFR : le programme de sélection devient commun entre le CFR et le CIRAD. Depuis 1995, une trentaine de variétés de riz a été inscrite.
 
Utilisation des ressources génétiques :
 
La plupart des cultivars utilisés dans les croisements initiaux du schéma de sélection généalogique directe appartiennent à la sous espèce Oryza sativa japonica.
Cependant, il n’est pas rare de vouloir exploiter la variabilité disponible pour améliorer certains caractères, puisque question diversité génétique, les japonica ont en moyenne 5 allèles par locus, les indica 7, les aus (Originaires du Bangladesh, groupe variétal proche des indica) 5, les javanica (japonica tropical) 6 et les aromatiques 3.
Du fait de leur forte sélection, les populations japonica ont une plus forte tendance au monomorphisme, avec respectivement 15 loci monomorphiques pouvant être présent à l’état polymorphique chez des javanica par exemple. (GARRIS et al., 2004).
 
Lorsqu’il veut introduire de la variabilité génétique originaire d’autres groupes variétaux, le sélectionneur doit répondre à ces questions : Peut-on utiliser les javanica pour introduire de la variabilité dans les japonica ? Les hybrides inter-groupes variétaux sont-ils fertiles ? Pour l’introgression d’un allèle favorable, combien d’allèles défavorables vont-être introgressés (linkage drag) ?

La collection de riz du CIRAD est constituée de variétés adaptées au climat tempéré, avec introduction de génétique subtropicale, tropicale : on a donc des japonica, des indica et des basmatis. L’ensemble des japonica de la collection peut être subdivisé en 3 groupes principalement selon leur format de grain, leur longueur de cycle : (1) Etats Unis, Argentine, Australie, (2)+(3) variétés originaires de pays tempérés européens (Courthois et al., 2012).
 
La plupart des riz tempérés et l’ensemble des riz cultivés utilisés comme ressources génétiques sont des japonica. L’élargissement de la base génétique se fait par introgression de gènes d’intérêt de variétés tropicales pluviales ou irriguées d’altitude. Il n’y a pas de problème lié à la distance génétique (stérilité des F1, restriction ou dérives de recombinaison…). La précocité du parent tropical est un critère important pour ne pas trop abaisser le nombre de plantes sélectionnables en F2.
 
Pour des objectifs plus spécifiques (ex : riz aromatiques), est utilisé la variabilité indica ou basmati/Sadri tropicales, en dépit de l’imprévisibilité de l’exploitation des croisements génétiquement distants.
 
L’exploitation de la variabilité d’O. glaberrima (seulement cultivé en Afrique de l’ouest, tendant à disparaître), est possible mais les croisements O. sativa x O. glaberrima sont stériles. Des parents d’O. glaberrima bien choisis sont partiellement introgressables par O. sativa, en utilisant la culture d’anthères, pour former les variétés Nericas. (Courthois, 2008)

 
Critères de sélection :
 
La sélection variétale doit permettre de satisfaire l’ensemble de la filière riz : le riziculteur qui cultive, le rizier qui usine le riz paddy récolté en riz complet, blanchi, étuvé, le conditionneur et le consommateur final.
 

Sélection sur les caractères agronomiques : 

semoir en ligne expérimental Wintersteiger
Amélioration de l’aptitude à la levée en conditions anaérobies

Le semis des agriculteurs est généralement réalisé à la volée à l’aide d’un semoir à engrais directement dans l’eau, avec des semences pré-germées.
Cette méthode archaïque mais très rapide ne permet pas de prévoir la densité de peuplement du fait de la qualité de la semence, des températures, du vent, de l’âge de la rizière, de la préparation du sol… et de l’aptitude variétale à la levée. 
 
La sélection se fait seulement par criblage des descendances, sur des plantes semées à sec, avec un semoir en ligne expérimental Wintersteiger.

Une notation du pourcentage de couvert végétal est ensuite réalisée à l’aide de l’Opto Cover Metric.   
Cette sélection a permis une amélioration considérable de l’aptitude à la levée, permettant une diminution de la quantité de semences utilisée. On vise une levée rapide pour une bonne implantation de la culture, compétitive face à la flore adventice et à certains ravageurs comme les chironomes. 


Tolérance au froid

Les températures basses (Mistral) induisent des pertes aux stades germination-implantation, de la stérilité paniculaire aux stades montaison- floraison.
Elles ont pour répercussion une limitation du tallage, de la disponibilité en azote, de l’efficacité des herbicides, un allongement du cycle cultural, une diminution du rendement à l’usinage, cela induit/renforce le problème de salinité (remontée capillaire du sel), augmente l’incidence de certaines maladies (fusariose), mais diminue l’impact des maladies à sclérotes. 

différence de précocité entre
variétés précoces et tardives
Longueur du cycle de culture 

Pour apporter toute la palette de précocité à l’agriculteur, une sélection est faite pour obtenir des variétés dites tardives (100 jours de cycle semis-épiaison, productives mais pouvant souffrir des mauvaises conditions de culture de l’arrière saison), à des variétés dites précoces (80 jours de cycle semis-épiaison) pouvant permettre un resemis ou un décalage du cycle du riz, préconisé en agriculture Biologique ou pour limiter les intrants.

La sélection ayant pour but de rendre les variétés les plus précoces aussi productives que les plus tardives. 

Résistance à la verse
 par sélection de variétés à paille courte, à bonne tenue de tige. 
 
En plus d’avoir un lien direct avec la verse, le problème se pose du devenir des pailles : très siliceuses, et non absorbantes, elles n’ont pas de valorisation.
L’enfouissement des résidus entraîne une concentration croissante de la pression partielle de gaz carbonique, une sursaturation plus élevée par rapport à la calcite et des conditions plus réductrices que le brûlage des résidus.
L’effet bénéfique du recyclage du carbone organique (enfouissement des pailles) est contrebalancé par des conditions réductrices défavorables à la germination, pour la structure du sol, du fait de la déstabilisation des associations d’oxydes de fer – minéraux argileux - substances humiques. (NAWAZ et al., 2011)
 
verse sur vitrine variétale 
 

Tolérance variétale à la pyrale (Chilo suppressalis) 

Au nombre de 2,5 générations par an, elle pond ses œufs sur la face inférieure des feuilles. Après éclosion, les chenilles migrent vers les nœuds de la tige où elles rentrent en traversant la barrière à sclérenchyme. Elles se nourrissent des tissus du nœud pour coloniser l’entre-nœud.
Les dommages sont surtout sensibles à partir de la floraison et peuvent être directs (panicules blanches-grises, stérilité, diminution du PMG) ou indirects (verse et difficulté de récolte). Les dégâts directs induisent des pertes de 15-18 q/ha, soit 25 % de la production paddy et 5 % du rendement en grains entiers blanchis. Il n’existe pas de traitement curatif.
La lutte chimique a longtemps permis de contrôler le ravageur. L’observation de variétés avec un certain niveau de tolérance à la pyrale a menée le CFR et le CIRAD à analyser le mécanisme du caractère, son contrôle génique et sa facilité d’utilisation en sélection pour maintenant proposer des variétés tolérantes à ce ravageur.

dégâts de pyriculariose sur riz

Tolérances aux pathogènes 

En Camargue, il y a une très faible pression de la pyriculariose, de la fusariose, des maladies à sclérotes.

Cet avantage agronomique ne permet pas une continuité de la sélection, d’autant plus du fait des relations complexes avec l’hôte et la variabilité génétique des pathogènes. La sélection se fait actuellement seulement de manière phénotypique, pour inscrire des variétés de riz tolérantes aux maladies fongiques.

La sélection face à la pyriculariose dispose de l’aide continuelle de l’équipe Biologie évolutive des champignons phytopathogènes (BECphy) de l’UMR Biologie et Génétique des Interactions Plante-Parasite du CIRAD. 
 
Productivité

Le rendement reste le caractère le plus important pour le riziculteur, et permet de comparer les variétés en fin de sélection à leurs témoins, pour conclure ou non à leur inscription au catalogue officiel du CTPS, par le test de la VATE (Valeur Agronomique, Technologique et Environnementale).

Pour être inscriptible et donc commercialisable, une variété en fin de sélection doit présenter une productivité supérieure à celle des témoins officiels, tout en prenant en compte sa précocité et sa teneur en amylose.
 
Le rendement final est la résultante de caractères morphologiques quantitatifs tels que la vigueur végétative, le nombre de talles, leur fertilité, le nombre de grains par panicule, leurs poids inhérents à leurs bonnes fécondations, le tout formant le potentiel génétique de la variété, en interaction avec toutes les contraintes biotiques et abiotiques du milieu, dont l’incidence est fonction du niveau des différentes tolérances géniques ou seulement physiologiques. 
L’amélioration de la productivité est donc complexe, les avancées les plus faciles ayant déjà depuis longtemps été réalisées en sélectionnant des gènes à effets forts. Les avancées suivantes demandant une amélioration quantitative issue de l’exploitation de la variabilité génétique due à un grand nombre de gènes, contrôlés par des facteurs génétiques multiples. La continuité de l’amélioration se fait plus lentement, en engageant davantage de moyens pour chaque avancée. (Gallais, 2011)

Pour estimer le plus précocement possible le potentiel de productivité de chaque variété en cours de sélection, sans toutefois réaliser cette mesure trop tôt (trop peu de semences, contre-sélection), 2 lieux d’essais accueillent chacun une plateforme de plusieurs centaines de microparcelles.

Les variétés en fin de sélection sont testées sur de plus grandes parcelles, menées selon les conditions de l’agriculteur, répétées en 7 lieux.
 
récolte de microparcelles
avec une moissonneuse-batteuse expérimentale Wintersteiger 
Chacune de ces microparcelles est récoltée à l’aide d’une moissonneuse-batteuse expérimentale Wintersteiger modifiée pour le riz. 
 
D’autres critères de sélection sont également pris en compte, tels que l’égrenage moyen pour éviter tout problème de battage, une maturité homogène, une bonne réponse aux fertilisants, le poids spécifique des grains…  


Sélection sur les caractères technologiques :
 
Ces critères, visant à satisfaire les riziers, les transformateurs et les consommateurs, sont également pris en compte par l’agriculteur car dépendent de ceux-ci le prix auquel sa récolte sera rémunérée.

Le format de grains : il varie de rond à très long, défini selon le tableau suivant : 
 
   GRAIN      LONGUEUR (mm)     LONGUEUR/LARGEUR  
     
Rond < 5,2 < 2
Medium < 6 < 3
Long A > 6 [2 ; 3]
Long B > 6 ≥ 3

     
 Riz Rond (Gageron) Riz Medium (Lido) Riz long A (Arelate)  Riz long B (Gines) 

Le choix du format de grain est fait selon la demande du consommateur final, et selon les prix du marché, qui influencent l’ensemble de la filière. 
 
La biométrie moyenne d’un lot de semences, d’une variété, est donnée par mesure optique de l’Optomachine  (voir section Activité Technologique du CFR).

Elle donne en même temps le rendement usinage en analysant les grains brisés ou non.


Le rendement à l’usinage : la norme est de 68-71 % de grains blancs à partir du paddy, dont 56-64 % de grains entiers.
 
Riz de qualité supérieure    ≤ 5 % de brisures     1 % de grains endommagés 
Riz     ≤ 10 % de brisures      6 % de grains endommagés 
Riz de second choix     ≤ 50 % de brisures      6 % de grains endommagés 

L’aptitude à la transformation industrielle
 
Elle est définie selon les caractéristiques biochimiques (taux d’amylose, courbe d’empesage, collant, fermeté…) et leurs variations selon les lieux ou les années.

Les critères technologiques suivants sont pris en compte pour sélectionner les variétés selon leurs possibles devenirs industriels :
    - La teneur en amylose 
    - La viscoélasticité de l’amidon
    - La température d’empesage
    - La rétrogradation de l’amidon
    - La texture des grains de riz
    - Les taux de farine, de blancheur
    - Le temps de cuisson
 
Les tests réalisés pour obtenir ces valeurs sont détaillés dans la section Activité Technologique du CFR

 
Les riz aromatiques :
 
Les riz aromatiques représentent 30 % de la consommation française en volume.

Le caractère a été identifié parmi les accessions de la collection du CIRAD, pour être sélectionné parmi la descendance des croisements : il s’agit d’une mutation (délétion) apparue chez un ancêtre commun au groupe des aromatiques et des japonica tropicaux, après divergence des japonica tempérés. (Kovach et al., 2009)
 
La sélection pour le caractère aromatique était estimée comme relativement simple (1-2 gènes déterminant la présence d’arôme à l’état récessif). Cependant, il y a plus de 114 composés volatils dans le parfum du riz mais le principal est l’acide 2-acetyl 1-pyrroline (2AP), produit dans toutes les parties du riz, excepté les racines. Les autres composés étant plus ou moins complémentaires, modificateurs ou subsidiaires.

Du fait de sa très faible odeur, il faut se concentrer pour le sentir au champ, mais est plus facilement sélectionnable sur grains après cuisson.


Réalisation de la sélection :
 
Comme pour la grande majorité des plantes autogames, la sélection se fait par méthode généalogique directe, après une phase de création de variabilité (hybridation dirigée, rétrocroisements, sélection récurrente,...). L’haplométhode peut être utilisée comme source de variabilité et pour légèrement diminuer le temps du cycle de sélection. 

 
Résultats obtenus :
 
Depuis 1995, date à laquelle le programme de sélection riz s’étoffe avec la collaboration de SUD-CEREALES et du CIRAD, une trentaine de variétés de riz ont été inscrites. Elles sont réparties parmi les formats de grains Rond, Medium, Long A et Long B à fort ou moyen taux d’amylose (débouché Restauration Hors Foyer (RHF), ou étuvé 10 min), sans oublier les riz parfumés. Un descriptif des variétés issues du programme du CFR/CIRAD est disponible dans la section Variétés.



 
Sources bibliographiques :
COURTOIS B. 2008. Une brève histoire de l’amélioration du riz. Cirad, UMR1096, TA40/03, 34398 Montpellier Cedex 5
COURTOIS B., FROUIN J., GRECO R., BRUSCHI G., DROC G., HAMELIN C., RUIZ M., CLEMENT G., EVRARD J.C., VANCOPPENOLLE S., KATSANTONIS D., OLIVEIRA M., NEGRAO S., CAVIGIOLO S., LUPOTTO E., PIFFANELLI P., AHMADI N. 2012. Genetic Diversity and population structure in a European collection of rice. Crop Science (in press).
GALLAIS A. Méthodes de creation de varieties en amelioration des plantes. 2011. Editions Quae. 278p
GARRIS A.J., TAI T.H., COBURN J., KRESOVICH S., McCOUCH S. 2005. Genetic structure and diversity in Oryza sativa L. Genetics 169: 1631-1638. 
KOVACH M.J., CALINGACION M.N., FITZGERALD M.A., McCOUCH S. 2009. The origin and evolution of fragrance in rice (Oryza sativa L.). PNAS vol.306 no.34 14444-14449. 
NAWAZ M.F., TROLARD F., MOURET J.C., BOURRIE G. 2011. Influence de la gestion des résidus de récolte du riz sur les conditions de milieu en Camargue. INRA. 
SWEENEY M. and McCOUCH S. 2007. The complexe history of the domestication of rice. Annals of Botany 100: 951-957.



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